Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе

Характеристики цветового зрения

Умение различать цвета – особенность человеческого глаза. Зрительный аппарат способен воспринимать различные по длине электромагнитные волны. Главными составляющими цветового спектра являются:

• красный,
• фиолетовый,
• оранжевый,
• синий,
• желтый,
• голубой,
• зеленый.

Главных цветов существует только три: красный, зеленый и синий, при их перемешивании получаются различные тона. Цветовое восприятие существует благодаря тому, что в сетчатке присутствуют три значимых рецептора, которые воспринимают основные тона, при этом раздражаются двумя другими, так и происходит перемешивание красок.

Тона разделяются на хроматические и ахроматические.

Отличительными особенностями первой категории являются:

• цветовой тон;
• яркость;
• насыщенность.

Вторая группа отличается исключительно яркостью (белый и чёрный).

Тест с ответами: «Зрительный анализатор»

I вариант.

1. Что является воспринимающим элементом любого анализатора? а) Проводящие пути б) Кора головного мозга в) Рецепторы+

2. Где происходит анализ внешних раздражителей? а) в проводящих путях б) в коре головного мозга+ в) в рецепторах

3. Что защищает глаза от пыли: а) Брови и ресницы+ б) Веки+ в) Слезные железы

4. Как называется наружная оболочка глазного яблока? а) Сосудистая б) Фиброзная (белковая)+ в) Сетчатая

5.Что делает зрачок при слабом свете? а) сужается б) расширяется+ в) не изменяется г) то расширяется, то сужаются

6. Как называется пигментированная часть сосудистой оболочки? а) Роговица б) Сетчатка в) Радужка+

7.Где формируется изображение видимых предметов? а) Роговице б) Радужке в) Сетчатке+

8. Что обеспечивает способность расширяться и сужаться, пропуская необходимое количество света? а) Хрусталик б) Зрачок+ в) Стекловидное тело

9. Благодаря чему работает цветовое зрение? а) Палочки б) Колбочки+ в) Клетки радужной оболочки

10.Где расположено максимальное количество рецепторных клеток на сетчатке? а) Склеры б) Слепого пятна в) Желтого пятна+

11. Как называется место выхода зрительного нерва, не воспринимающее лучей света, называется: а) белое пятно б) желтое пятно в) темная область г) слепое пятно+

12. Как называется прозрачная часть наружной оболочки глаза? а) сетчатка б) роговица + в) радужка

13. Что делает хрусталик? а) участвует в питании глаза б) воспринимает свет в) преломляет световые лучи+ г) защищает глаз

14. Светочувствительные рецепторы – палочки и колбочки находятся в: а) белочной оболочке глаза б) сосудистой оболочке глаза в) стекловидном теле и хрусталике глаза г) сетчатке глаза+

15. Расплывчатое изображение близко расположенных предметов является признаком: а) Близорукости б) Дальнозоркости+ в) Катаракты

II вариант.

1. Выберите, где происходит анализ внешних раздражителей? а) в проводящих путях б) в коре головного мозга+ в) в рецепторах

2. Отметьте, какой орган защищает глаза от пыли? а) Брови и ресницы+ б) Веки+ в) Слезные железы

3. Выберите, как называется наружная оболочка глазного яблока? а) Сосудистая б) Фиброзная (белковая)+ в) Сетчатая

4. Отметьте, что обеспечивает способность расширяться и сужаться, пропуская необходимое количество света? а) Хрусталик б) Зрачок+ в) Стекловидное тело

5. Цветовое зрение работает из-за того, что есть: а) Палочки б) Колбочки+ в) Клетки радужной оболочки

6. Вспомните, где находятся светочувствительные рецепторы – палочки и колбочки? а) В белочной оболочке глаза б) В сосудистой оболочке глаза в) В стекловидном теле и хрусталике глаза г) В сетчатке глаза+

7. Выберите, что делает зрачок при слабом свете? а) сужается б) расширяется+ в) не изменяется г) то расширяется, то сужаются

8. Как называется пигментированная часть сосудистой оболочки? а) Роговица б) Сетчатка в) Радужка+

9. Выберите название места выхода зрительного нерва, не воспринимающее лучей света? а) белое пятно б) желтое пятно в) темная область г) слепое пятно+

10. Прозрачная часть наружной оболочки глаза это: а) сетчатка б) роговица + в) радужка

11. Выберите, чему способствует хрусталик? а) участвует в питании глаза б) воспринимает свет в) преломляет световые лучи+ г) защищает глаз

12. Выберите, где формируется изображение видимых предметов? а) В Роговице б) В Радужке в) В Сетчатке+

13. Отметьте, что является воспринимающим элементом любого анализатора? а) Проводящие пути б) Кора головного мозга в) Рецепторы+

14. Расплывчатое изображение близко расположенных предметов является признаком чего? а) Близорукости б) Дальнозоркости+ в) Катаракты

15. Укажите, где расположено максимальное количество рецепторных клеток на сетчатке? а) Склеры б) Слепого пятна в) Желтого пятна+

Цветовое восприятие

Человеческий глаз – сложная и одновременно самая совершенная зрительная система среди всех млекопитающих. Различает более 150 тысяч цветов и оттенков. Восприятие осуществляется посредством фоторецепторов. Фоторецепторы содержат в себе йодопсин, отвечающий за восприимчивость к тонам зрительного аппарата. У человека, обладающего полноценным зрением, в глазном яблоке расположено 6-7 млн колбочек. Если их число меньше или в их составе наблюдаются патологии, то возникают нарушения цветовосприятия.

Доказано, что зрение у женщин и мужчин сильно различается. Женщины различают больше тонов и оттенков, при этом мужской пол лучше распознает передвигающиеся предметы и способны большее время фокусировать взгляд на определенном объекте.

Обоняние и цветное зрение в эволюции млекопитающих развивались в противофазе

Тест на цветовое зрение. Человек с нормальным трихроматическим зрением должен увидеть здесь цифру 6. Человек, плохо различающий оттенки красного и зеленого, видит цифру 5. Я, например, пятерку вижу хорошо, а шестерку с трудом. Это зависит от того, насколько сильно отличаются друг от друга два опсиновых гена, расположенные на X-хромосоме. Дальтоников гораздо больше среди мужчин, потому что у них только одна X-хромосома (у женщин их две). Среди обезьян дальтоников почти нет, потому что естественный отбор отсеивает неспособных отличить спелый плод от незрелого и питательный красноватый листок от несъедобного зеленого. Рис. с сайта www.uni-mannheim.de

Млекопитающие лишились цветного зрения в самом начале своей эволюции, потеряв два из четырех генов светочувствительных белков — опсинов. Впоследствии цветное зрение вновь появилось у обезьян благодаря дупликации одного из двух оставшихся опсинов. Как выяснилось, параллельно с утратой генов цветного зрения у древних млекопитающих в результате многочисленных дупликаций резко возросло количество генов обонятельных рецепторов. По-видимому, оба процесса — ослабление цветного зрения и развитие обоняния — были связаны с тем, что экспансия динозавров в конце триасового — начале юрского периода вынудила древних млекопитающих перейти к ночному образу жизни.

Эволюция цветного зрения у позвоночных изучена достаточно подробно. Способность различать цвета определяется светочувствительными белками колбочек — опсинами, которые могут быть «настроены» на разную длину волны. В зависимости от того, какие аминокислоты стоят в определенных «ключевых» позициях в молекуле опсина, белок избирательно реагирует на световые волны той или иной длины. Еще до выхода на сушу позвоночные выработали весьма совершенную систему цветного зрения, основанную на четырех опсинах (тетрахроматическое зрение). Эта система сохранилась у многих наземных позвоночных, включая птиц, которые великолепно различают цвета. Возможно, если бы такое зрение имелось и у людей, нам казалась бы убогой трихроматическая система отображения цвета, используемая в наших телевизорах и компьютерных мониторах. У человека, как и у всех обезьян Старого Света, зрение трихроматическое. У большинства других млекопитающих из четырех опсинов, имевшихся у древних позвоночных, сохранилось только два (дихроматическое зрение). Предки обезьян тоже имели дихроматическое зрение (а значит, не могли отличить красный цвет от зеленого).

Считается, что утрата млекопитающими двух опсинов была связана с тем, что их предки когда-то перешли к ночному образу жизни. Скорее всего, это произошло еще на заре их истории — в конце триасового или в начале юрского периода — и было связано с перипетиями долгой конкурентной борьбы между двумя основными эволюционными стволами наземных позвоночных — синапсидами и диапсидами. В пермском периоде синапсидные рептилии — предки млекопитающих — были господствующей группой. В следующем, триасовом периоде их господство пошатнулось, поскольку на сцене появились молодые активные конкуренты — архозавры, относящиеся к группе диапсидных рептилий. Архозавры делали ставку на крупные размеры, быстрый бег и острые зубы, а у синапсидных рептилий тем временем бурно шла «маммализация» — развитие черт млекопитающих. Они понемногу мельчали и уходили «в тень».

В конце триаса — начале юры власть на суше окончательно перешла к одной из групп архозавров, а именно к динозаврам. Синапсиды вымерли почти полностью, за исключением одной небольшой группы, которая дала начало млекопитающим. В течение всего юрского и мелового периодов, до самого вымирания динозавров, млекопитающим приходилось вести преимущественно ночной образ жизни, и к тому же оставаться маленькими, чтобы пореже попадаться на глаза господствующим дневным хищникам. В этих обстоятельствах цветное зрение стало бесполезным, и два опсиновых гена были потеряны. Естественный отбор не умеет заглядывать в будущее — он сохраняет только те признаки и гены, которые нужны здесь и сейчас. Когда после вымирания динозавров многие млекопитающие снова стали дневными, им пришлось обходиться дихроматическим зрением, поскольку взять новые опсиновые гены взамен утраченных было негде.

До недавних пор ученые предполагали, что оба опсиновых гена были утрачены практически сразу и очень давно, еще до разделения млекопитающих на однопроходных и териевых (= сумчатые + плацентарные). Однако один из потерянных генов обнаружился в геноме утконоса. Это значит, что гены были потеряны не сразу, а по очереди, и не так быстро. Общий предок всех современных млекопитающих еще имел три опсина, а общий предок териевых — уже только два. Некоторые австралийские сумчатые вроде бы имеют полноценное цветное зрение, но ни одного из двух потерянных генов в их геномах обнаружить не удалось, несмотря на целенаправленные поиски. Значит, если у них действительно есть цветное зрение, оно приобретено ими вторично и на иной генетической основе.

Как это в принципе может происходить, отлично показывает пример обезьян. У общего предка обезьян Старого Света, который жил 30–40 млн лет назад, один из двух сохранившихся опсиновых генов подвергся дупликации, и естественный отбор быстро «настроил» получившиеся копии на разные длины волн. Для этого потребовалось зафиксировать всего-навсего три мутации (аминокислотные замены). В итоге зрение у обезьян стало трихроматическим, что дало им возможность отличать спелые плоды от зеленых и свежую листву (наиболее питательную) от старой (у многих тропических растений молодые листья имеют красноватый оттенок). Параллельно и совершенно независимо сформировалось цветное зрение у некоторых обезьян Нового Света. У них недостающий третий опсин возник как аллельный вариант одного из двух старых опсиновых генов. Этот опсиновый ген расположен в X-хромосоме, поэтому шанс получить от родителей три разных опсина (и трихроматическое зрение) есть только у самок, и то не у всех. Но обезьяны ведут общественный образ жизни, и наличие в стаде хотя бы нескольких самок, способных отличить красное от зеленого, оказывается очень полезным для всего коллектива.

Такуси Кисида (Takushi Kishida) из Киотского университета в своей статье, опубликованной в журнале PLoS ONE

, показал, что гены обонятельных рецепторов наземных позвоночных имеют не менее увлекательную эволюционную историю, чем гены зрительных белков. Как выяснилось, уменьшение числа опсинов сопровождалось увеличением числа обонятельных рецепторов, и наоборот.

Млекопитающие отличаются от других наземных позвоночных не только проблемами с цветным зрением, но и гораздо более развитым обонянием. Например, у крысы насчитывается до 1600 функционирующих генов обонятельных рецепторов, тогда как у курицы их всего около 80. В отличие от цветов спектра, для различения многочисленных запахов тремя-четырьмя генами не обойтись: на каждую летучую молекулу нужен свой рецептор. Исследователи давно установили, что многочисленные гены обонятельных рецепторов млекопитающих возникли в результате множественных дупликаций из исходного небольшого набора. Естественно было предположить, что развитие обоняния у млекопитающих, как и утрата цветного зрения, было связано с переходом к ночному образу жизни. В этом случае большинство дупликаций обонятельных генов должно было произойти примерно в то же время, что и утрата двух опсиновых генов.

Чтобы проверить эту гипотезу, Кисида провел тщательный сравнительный анализ генов обонятельных рецепторов в геномах шести наземных позвоночных: лягушки, курицы, утконоса, опоссума, собаки и мыши. Анализ этих шести видов позволяет реконструировать ситуацию в важнейших точках ветвления эволюционного древа наземных позвоночных. Сравнение лягушки с другими видами проливает свет на общего предка современных амфибий и амниот (= рептилии + птицы + млекопитающие), жившего около 340 млн лет назад (начало каменноугольного периода). Курица, как прямой потомок архозавров, помогает составить представление об общем предке синапсидных и диапсидных тетрапод, жившем около 310 млн лет назад (вторая половина каменноугольного периода). Утконос расскажет об общем предке однопроходных и териевых (180 млн лет назад, ранняя юра), опоссум — об общем предке сумчатых и плацентарных (140 млн лет назад, ранний мел). Эволюционные пути предков собаки и мыши разошлись около 85 млн лет назад (поздний мел). Что касается нас с вами, то мы на этом упрощенном эволюционном древе ближе всего к мыши.

Результаты, полученные Кисидой, говорят о том, что у общего предка амфибий и амниот было примерно 100–110 генов обонятельных рецепторов. Изначально большинство этих генов находилось на одной хромосоме, но время от времени они перепрыгивали на другие хромосомы. Этот процесс «рассеивания» обонятельных генов по хромосомам, по-видимому, шел уже у первых наземных позвоночных и практически прекратился к моменту расхождения линий однопроходных и териевых (180 млн лет назад). В результате у всех млекопитающих обонятельные гены присутствуют почти на всех хромосомах. У человека, например, их нет только на двух хромосомах: 20-й и Y-хромосоме. Кисида предполагает, что рассеивание обонятельных генов по хромосомам облегчило их последующую множественную дупликацию.

У общего предка синапсидных и диапсидных число обонятельных генов осталось прежним (около сотни). У общего предка однопроходных и териевых их было уже около 330, у общего предка плацентарных и сумчатых их число возросло примерно до 670. Общий предок мышей и собак имел около 740 генов обонятельных рецепторов.

Самый главный результат, полученный Кисидой, состоит в том, что практически все дупликации обонятельных генов в эволюции тетрапод были приурочены к отрезку эволюционного древа, заключенному между общими предками диапсидных и синапсидных (310 млн лет назад) и плацентарных и сумчатых (140 млн лет назад). В целом дупликации, по сравнению с «рассеиванием», позже начались и позже закончились.

Учитывая разрешающую способность примененных методик, можно заключить, что в пределах этой разрешающей способности период массовых дупликаций обонятельных генов в точности

совпадает спериодом утраты опсиновых генов. Первый опсиновый ген был потерян наотрезке между общим предком диапсидных и синапсидных и общим предком однопроходных и териевых, тоесть наранних этапах становления млекопитающих. Второй опсиновый ген был потерян наотрезке между общим предком однопроходных и териевых и общим предком сумчатых и плацентарных, тоесть наранних этапах эволюции териевых. Именно кэтим двум отрезкам приурочены и дупликации обонятельных генов. Если бы существовало какое-нибудь современное животное, предки которого отделились бы от «нашего» эволюционного ствола позже курицы, но раньше утконоса, датировки можно было бы существенно уточнить. Но такого животного, ксожалению, нет.

Кисида также отмечает, что восстановление цветного зрения уобезьян Старого Света сопровождалось утратой значительной части обонятельных генов (или превращением их внеработающие псевдогены). Очевидно, развитие зрения и обоняния происходило впротивофазе. Когда древние млекопитающие перешли кночному образу жизни, роль зрения уменьшилась, ароль обоняния возросла. Когда обезьяны вернулись кдневной жизни и стали снова полагаться восновном назрение, их обоняние ослабло.

Еще одна любопытная деталь состоит втом, что одно из семейств обонятельных генов (известное как семейство№7; уприматов это самое многочисленное семейство обонятельных генов) подвергалось усиленной дупликации уже после

разделения плацентарных и сумчатых. Онекоторых рецепторах этого семейства известно, что они реагируют наполовые феромоны.

P.S.

У читателей может возникнуть резонный вопрос: неужели для улучшения зрения или обоняния достаточно добавить новый рецептор? А откуда возьмутся новые мозговые структуры, которые должны обрабатывать сигналы от этого нового рецептора? Похоже на то, что новых мозговых структур для этого не требуется — имеющиеся структуры используют какие-то обобщенные, универсальные алгоритмы интерпретации поступающих сигналов. По-видимому, мозг в процессе индивидуального развития автоматически обучается различать сигналы, приходящие от разных рецепторов, и интерпретировать их именно как разные сигналы. Ничего не меняя в структуре мозга, можно добавить в сетчатку новый опсин, и мозг сам разберется, что делать с новым типом сигналов. См. об этом: Мышиный мозг готов увидеть мир по-человечески, «Элементы», 29.03.2007, Восприятием цвета заведует мозг, «Элементы», 28.10.2005.

Источник:

Takushi Kishida. Pattern of the Divergence of Olfactory Receptor Genes during Tetrapod Evolution //
PLoS ONE
. 2008. V. 3. P. e2385.

Об эволюционной роли дупликации генов см. также:

Прослежена эволюционная история одного из человеческих генов, «Элементы», 17.06.2008.

Александр Марков

Диагностика нарушений

Расстройства цветовосприятия носят как приобретенный, так и врожденный характер. Врожденные отклонения чаще встречаются у мужчин. У женщин такие отклонения встречаются гораздо реже.

Патологии приобретенного характера наблюдаются при возникновении проблем с:

1. сетчаткой;
2. центральной нервной системой;
3. зрительным нервом.

Человек полноценно, воспринимающий три главных тона, – трихромат. Дихромат различает два из трех тонов, а людей различающих только один цвет называют монохроматами.

Цветоразличительная способность определяется посредством:

• полихроматических таблиц
• аномалоскопов – специальных приборов, используемых в офтальмологии;

Также применяются и другие методы диагностики.

Зависит ли острота зрения от цвета радужки

Острота определяется качеством оптической системы, она зависит от величины колбочек в центре глазного дна. Чем меньше размер, тем выше разрешающая способность зрительного восприятия.

Специалисты подтвердили, что люди с разным цветом глаз не имеют одинаковую предрасположенность к тем или иным заболеваниям. Выяснили, что оттенок радужной оболочки не влияет на способность глаза различать объекты. Это лишь особенность внешнего вида человека. Окраска у людей разная из-за разного количества меланина.

Цвет глаз и ночное зрение

Многочисленные исследования показали, что голубоглазые видят в сумерках и ночью лучше кареглазых/черноглазых. Подтверждением теории является мальчик из Китая. Нонг Юсуй имеет очень светлую окраску, это нехарактерно для населения страны.

Специалисты выяснили, что ребенок отлично видит даже в полной темноте. Он читает книги, пишет и рисует в помещении с выключенным светом. Причина — лейкодерма. Это заболевание врожденного типа, характеризующееся малым количеством меланина в глазах. Поэтому Нонг Юсуй хорошо видит даже ночью.

Исходя из этого, пришли к выводу — если человек со светлыми глазами, то в темноте видит лучше кареглазых/ черноглазых, поскольку пропускает больше света.

Первичная обработка данных

Информация, которая поступила на сетчатку, проходит первичную обработку фоторецепторами. Специализированные клетки анализируют изображение и кодируют его в электромагнитные импульсы. Обработанные данные направляются в мозг по нервным волокнам.

Палочки и колбочки сетчатки глаза человека

Колбочки – нервные клетки, размещенные на сетчатке глаза, которые отвечают за цветное зрение. Различают три вида фоторецепторов. Одни реагируют на красный цвет, другие на зеленый, а третие – на синий. Только их сочетание позволяет человеку заметить другие цвета и их оттенки.

Различение цвета колбочками осуществляется благодаря пигменту йодопсину. Каждый вид фоторецепторов имеет определенную его модификацию: хлоролаб и эритролаб (они выделены из сетчатки и хорошо исследованы), а также теоретически существующий цианолаб, который пока не найден.

Хотя колбочки и менее чувствительны к свету, они лучше реагируют на движение и перемещение предметов.

Дальтонизм – это нарушение зрения, которое проявляется неспособностью различать один цвет или несколько. Причиной отклонения служит отсутствие в колбочках соответствующих пигментов. В большинстве случаев дальтонизм – наследственное отклонение (передается от матери-носителя к сыну), и лишь в некоторых случаях является приобретенным заболеванием. От него страдает около 10% мужчин и меньше 0,5% женщин.

Палочки – нервные клетки, благодаря которым человек способен видеть в темноте и приспосабливаться к ней (процесс адаптации занимает до 20 минут). Они не реагируют на цвет и подают черно-белое изображение. В дневное время суток за счет присутствующего в них пигмента родопсина помогают колбочкам фиксировать синий цвет и его оттенки.

Никталопия или куриная слепота – это офтальмологическое заболевание, которое характеризуется ухудшением сумеречного зрения. Данная патология может быть как врожденной, так и приобретенной. Вторая форма вызывается дефицитом витамина А, тиамина и никотиновой кислоты. При никталопии нарушается процесс восстановления родопсина. Как результат: нарушение формирования палочками соответствующих импульсов, которые передаются мозгу.