Все яркие оттенки окружающего мира, которые радуют нас в любое время суток, мы видим только за счет сетчатки глаза, а точнее особых фоторецепторов. Это палочки и колбочки. Палочки и колбочки относятся к фотографическим рецепторам, и их строение обеспечивает максимальную степень чувствительности. Благодаря этому качеству колбочки и палочки сетчатки глаза трансформируют поступающие извне световые сигналы в особые импульсы, которые затем может воспринимать нервная система человека.
Особое строение каждого вида фоторецепторов позволяет им выполнять определенные функции. В светлое время дня большую нагрузку испытывают колбочки глаза. При снижении поступления светового потока, то есть в сумерках, свою работу начинают выполнять палочки сетчатки глаза.
Строение палочек и колбочек различно за счет того, что эти фоторецепторы имеют разный принцип работы и по-разному участвуют в световосприятии.
Содержание
- 1 Строение фоторецепторов — колбочек 1.1 Колбочки человека
- 1.2 Морфология
- 1.3 Колбочки рептилий и птиц
Колбочки чувствительны к свету в широком диапазоне. В сумраке, когда освещённость недостаточна для работы колбочек, у человека работают только рецепторы-палочки. Ночью люди становятся «цветнослепыми» — мир воспринимается ими монохромным.
Светочувствительность рецепторов связывают с наличием в них специфического пигмента — йодопсина; с цис-транс переходом ретиналя и др. механизмами. В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра).
В сетчатке глаза у взрослого человека насчитывается около 6 млн.[1] колбочек. Размеры их следующие: длина около 50 мкм, диаметр — от 1 до 4 мкм.
Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.
Сетчатка — сложная, слоистая структура с несколькими слоями нейронов, связанных синапсами. Одиночные нейроны, которые являются непосредственно светочувствительными — ячейки фоторецепторов колбочек и палочек.
Симптоматика заболеваний сетчатки глаза
Заболевания сетчатки могут быть как врожденными, так и приобретенными.
Среди приобретенных патологий выделяют отслойку сетчатки и ретинит (воспалительный процесс).
Любые повреждения сетчатки — коварный процесс: длительное время заболевания могут протекать бессимптомно. Один из основных признаков их развития — снижение остроты зрения.
Если очаг поражения локализован в центральной зоне, то при отсутствии необходимого лечения у Пациента возможна полная потеря зрения.
Нарушение периферических отделов может протекать без ухудшения зрения, поэтому так важно проходить обследование глаз раз в полгода-год. Как правило, обширное поражение периферического отдела все же сопровождается ярко выраженными симптомами:
- Выпадением участка поля зрения
- Изменением цветовосприятия
- Снижением ориентировки при недостаточной освещенности.
При отслойке могут появляться вспышки, черные точки и молнии перед глазами.
[править] Строение фоторецепторов — колбочек
Колбочки у различных видов животных имеют разнообразное строение, у отдельных видов можно обнаружить различное строение колбочек.
[править] Колбочки человека
[править] Морфология
Строение колбочки (сетчатка)
Колбочки и палочки сходны по строению и состоят из четырех участков.
- 1 — НАРУЖНИЙ СЕГМЕНТ (содержит мембранные диски с йодопсином),
- 2 — СВЯЗУЮЩИЙ ОТДЕЛ (перетяжка),
- 3 — ВНУТРЕННИЙ СЕГМЕНТ (содержит митохондрии),
- 4 — СИНАПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
Наружный сегмент колбочки заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной, отделившимися от нее. Они представляют собой складки плазматической мембраны. В колбочках мембранных полудисков значительно меньше, чем дисков в палочке, и их количество составляет примерно нескольких сотен. Каждый диск образован двумя соединёнными по краям мембранами толщиной порядка 50 — 75 Ангстрем, разделённых промежутком — около 50 Ангстрем.[2].[3].
В районе связующего отдела (перетяжки) наружний сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружней мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 пар двойных нитей (фибрилл). Они отходят в соединительной ресничке от одной из двух центриолей (базальное тельце), которые лежат рядом перпендикулярно друг другу. Нити, соединяющие реснички, проходят от внутреннего сегмента до верхушки наружнего сегмента.[4].
Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий. При освещении колбочки митохондрии набухают и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов. Это область активного метаболизма. Митохондрии и полирибосомы, поставляют энергию для обеспечения процессов световосприятия, при этом синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке располагается ядро.[5].[6].
В синаптической области с нервными окончаниями колбочки подходят и вдаются в неё дендриды биполярных и горизонтальных клеток сетчатки. Кроме того, описаны контакты между рецепторами (палочками и колбочками) сетчатки. В пресинаптических окончаниях обнаружено большое количество синаптических пузырьков (везикул), которые содержат медиатор. Число и размер этих пузырьков, по-видимому, меняются при изменении освещения.[7].[8].[9].
Диффузные биполярные клетки
могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление называемое синаптической конвергенцией.
Моносинаптические биполярные клетки
связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения.
Горизонтальные
и
амакриловые
клетки связывают вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.[10],[11]
[править] Колбочки рептилий и птиц
Колбочки в сетчатке глаза птиц, земноводных и др. позвоночных отличаются своим строением от колбочек, находящихся в сетчатке глаза приматов.
В частности, у птиц, рыб, черепах в строении колбочек присутствуют «масляные капельки». Кроме того в их сетчатках различают как «обычные» колбочки, так и так называемые «двойные» колбочки.
Палочки
Один из фоторецепторов сетчатки. Выглядят они как небольшие клеточные отростки. Название эти элементы получили из-за особой формы — цилиндрической. Всего сетчатку заполняют около ста двадцати миллионов палочек. По размерам они крайне малы. В диаметре не превышают 0,002 мм, а их длина — порядка 0,06 мм. Именно они преобразуют световое раздражение в нервное возбуждение. Простыми словами, являются тем самым элементом глаза, благодаря которому он реагирует на освещение.
Строение
Палочки состоят из наружного сегмента, который включает мембранными дисками, связующего отдела, его также называют ресничкой из-за формы, внутреннего отдела с митохондриями. Нервные окончания находятся у основания палочки.
Пигмент родопсин, имеющийся в палочках, отвечает за чувствительность к свету. При действии световых лучей происходит обесцвечивание пигмента.
Распределение палочек по телу сетчатки неравномерно. На один квадратный миллиметр может быть от двадцати до двухсот тысяч палочек. На периферических участках их плотность меньше, чем на центральных. Этим обуславливается возможность ночного и периферического зрения. В желтом пятне палочек почти нет.
[править] Цветное зрение человека
Кривые спектров поглощения пигментов содержащихся в колбочках и палочках сетчатки глаза человека. Спектры коротких (S), средних (М) и длинноволновых (L) пигментов и спектр пигмента палочки при слабом (сумеречном) освещении (R). NB: ось длин волн на данном графике нелинейна Кривые спектральной чувствительности колбочковых приёмников (фотопигментов) нормального трихромата, определённые колориметрическим методом (А), и спектры поглощения, измеренные в наружных сегментах одиночных колбочек макаки (Б). (По. Marks et al., 1964). Сплошные кривые на А представляют результат расчёта кривых спектральной чувствительности по кривым сложения нормального трихромата (Бонгард, Смирнов, 1955); кружки — результаты опытов с дихроматами[12] .
Согласно преобладающей в настоящее время трёхкомпонентной теории зрения найденные три пика поглощения в видимой области спектра тканями сетчатки обуславливаются наличием трёх типов зрительных пигментов и, соответственно существуют три вида колбочек, чувствительных к разным длинам волн света (цветам). Это колбочки S-типа, чувствительные в синей (S от англ. Short — коротковолновый спектр), M-типа — в зеленой (M от англ. Medium — средневолновый), и L-типа — красной (L от англ. Long — длинноволновый) частях спектра. При этом исходят из предположения, что в каждом типе колбочек содержится только один из трёх пигментов. [13]
В настоящее время известно, что светочувствительный пигмент йодопсин находящийся во всех колбочках глаза, включает в себя такие пигменты, как хлоролаб и эритролаб. Оба эти пигмента чувствительны ко всей области видимого спектра, однако первый из них имеет максимум поглощения, соответствующий зеленой (максимум поглощения около 540 нм.), а второй — красной (максимум поглощения около 570 нм.) частям спектра. Третий пигмент, чувствительный к фиолетово-синей области спектра, получил название цианолаб.
Существует критика указанной концепции: последователями нелинейной теории зрения существование цианолаба отрицается со ссылкой на работу 1964 года[14], и они утверждают, что найти какую-либо разницу между колбочками в сетчатке глаза не удалось (см. также Колбочки в нелинейной теории зрения).
Рис. K. Прохождение волн синего, зелёного, красного цветов во внешней мембране колбочки.[15]
С учётом современных взглядов биофизики, биохимии пересмотрены основы прежнего сложившегося процесса цветного зрения с разных точек зрения:
- С точки зрения биологической, в области цветного зрения начиная с 1966 по 2009 годы (Труды доктора Р.Е.Марка и его лаборатории)[16] с основными экспериментальными данными исследований живой клетки, на срезах сетчатки установлена работа колбочек (LMS (цветное зрение)|S,M,L) в блоке RGB и палочек. Установлено, что в условиях дневного освещения (цветного зрения) работают колбочки и в период сумеречного и ночного освещения (не цветного) работают палочки, в режиме изолированном от колбочек. Работа фоторецепторов связана с видоизменяющимися, разновидностями фотопигментов на базе белков опсинов (См. Ретиномоторная реакция фоторецепторов сетчатки глаза) — это конопсин у колбочек, родопсин — у палочек.
- С точки зрения чисто физической на базе труда (2011 года) учёного физика[17] Джеральда К. Хата предложено рассматривать взаимодействия света с внешними долями мембран фоторецепторов сетчатки глаза на основе первичного взаимодействия со светом (рецепторное) на уровне «нано-антен». По данным доктора физика Джона Медейроса[18] рассмотрена работа внешних долей мембраны колбочек и палочек аналогично работе волноводов конической и цилиндрической формы в среде прозрачного тела глаза (жидкая среда).
В итоге, физики К.Хат и Джон Медейрос пришли к общепринятому принципу трихроматизма. (См. Пересмотр традиционных взглядов на зрительный процесс физика К. Хата, Работа внешних мембран колбочек и палочек сетчатки глаза как волновод). При этом рассмотрев колбочку как биологический волновод конической формы получены данные прохождения лучей в волнлводе, связанное с величиной поперечного сечения электромагнитного колебания. Например, синий цвет несут волны с сечением ≈2-4 нм, зелёные — ≈4-6 нм, красные — ≈6-7 нм и более. При этом каждая из волн останавливается в своём сечении конусного волновода — внешней мембраны колбочки. (См. рис. K). Откуда можно утверждать, что каждая колбочка воспринимая оппонентно отобранные падающие на неё лучи в соответствующем сечении вырабатывает фотопигмент опсин нужного цвета.
Диагностика заболеваний и лечение сетчатки глаза
Для полной картины работы сетчатки и функционального состояния ее структуры применяют различные методы. Основной из них — офтальмоскопия, а также ОКТ (ОСТ) оптическую когерентную томографию.
Лечение заболеваний сетчатки подбирается индивидуально, в зависимости от конкретного случая. Это может быть как медикаментозное лечение, так и с применением лазерной коагуляции сетчатки глаза, а в сложных случаях — хирургического вмешательства.
Врачи Глазной клиники доктора Беликовой имеют большой опыт в диагностике и лечении заболеваний сетчатки органов зрения. Своевременное обращение к врачам-офтальмологам и профилактические обследования глаз, один раз в 6-12 месяцев, помогут избежать развития серьезных патологических изменений и сохранить зрение.
